研究亮点

- 低浓度的富氢水（HRW）可提高生菜、番茄和黄瓜作物的幼苗活力、光合效率以及生物量积累。

- 用富氢水灌溉可增加黄瓜果实中维生素C和可溶性蔗糖的含量。
- 富氢水可调控与光合作用以及果实中抗氧化物质生物合成相关基因的表达。
摘要
在需氧条件下，蔬菜作物的生长和果实品质会受到活性氧（ROS）代谢的显著影响。富氢水（HRW）已成为一种颇具潜力的工具，可增强植物对非生物胁迫的抗性，并延缓采后果实的成熟和衰老过程。然而，人们对蔬菜作物对富氢水的生理响应和适应机制仍知之甚少。本研究探究了低浓度富氢水对生菜、番茄和黄瓜生长及生理过程的影响。结果表明，富氢水能够增强幼苗活力、提高光合效率并促进生物量积累。此外，用富氢水灌溉的黄瓜果实中，维生素C（抗坏血酸）含量增加了15%至20%，可溶性蔗糖含量提高了10%至15%，果实重量和直径分别增加了25%至35%和8%至12%。转录组分析揭示了与光合作用中的碳固定、乙醛酸和二羧酸代谢、调节以及苯丙氨酸代谢相关基因的变化。这些发现阐明了抗氧化物质产量提高和L-抗坏血酸生物合成背后的机制。值得注意的是，这是有记录以来发现用富氢水灌溉可增强果实中的天然抗氧化物质。鉴于氢的独特性质以及富氢水技术在园艺产业中的潜力，本研究的结果为氢在生物过程中的作用及其对蔬菜作物生产和果实品质的影响提供了有价值的见解。
引言
番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球种植最为广泛且重要的蔬菜之一。它富含人体必需的营养成分，在热带和亚热带地区广泛种植，其产量和消费量在世界范围内都处于较高水平。同样，黄瓜（Cucumis sativus L.）作为另一种重要的蔬菜作物，在中国北方广泛种植，2020年全球种植面积达到225万公顷（联合国粮食及农业组织，https://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL）。生菜（Lactuca sativa var. ramosa Hort.）是一种叶菜类蔬菜，在其生长的第一年或第二年可供食用。消费者喜爱生菜，因为它含水量高，含有膳食纤维、维生素A和维生素K、叶酸，并且具有独特的脆嫩口感（克利（Klee）和焦万诺尼（Giovannoni），2011年；金（Kim）等人，2016年）。
截至2022年，中国设施蔬菜种植面积达410万公顷，占全国蔬菜总种植面积的18.6%，位居世界第一。然而，设施农业的扩张以及这些种植区域的长期使用引发了一系列问题，包括土壤渍水、酸化、盐碱化、连作障碍以及有害元素的积累（阿拉米（Alami）等人，2021年；瓦卡尔（Wacal）等人，2019年）。此外，蔬菜幼苗根系脆弱，对极端温度和干旱敏感，这严重阻碍了蔬菜的生长，导致植株患病、产量降低和品质下降（阿巴特（Abbate）等人，2004年；安德森（Andersen）等人，2002年）。为应对这些挑战，加强环境管理、改善病虫害防治以及采用科学的土壤和灌溉措施等综合方法对于确保蔬菜持续高产和优质至关重要。
在自然需氧条件下，如干旱、寒冷、高温和盐碱等环境中，植物会遭受显著的非生物胁迫。植物的新陈代谢受到活性氧（ROS）的强烈影响，超氧阴离子（O2?）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（OH·）等活性氧被认为是造成这种胁迫的主要因素（福耶（Foyer）和哈宾森（Harbinson），1994年；特里帕蒂（Tripathy）和厄尔米勒（Oelmüller），2012年）。通常由于光合作用活动增强而导致的活性氧过度产生，会超出植物体内抗氧化防御系统的承受能力，从而导致氧化应激状态。这进而会对细胞造成损害，可能会削弱植物的健康和抗逆性（范·布罗伊瑟根（Van Breusegem）和姆哈迈（Mhamai），2018年）。这种损害表现为脂质、蛋白质和DNA的损伤，进而会导致细胞膜降解、酶失活以及基因突变，最终影响植物的整体健康（阿巴梅德（Abammed）等人，2017年）。为了对抗活性氧，植物依赖于多种抗氧化物质，如维生素、谷胱甘肽、类胡萝卜素、黄酮类化合物和白藜芦醇等，这些物质有助于维持细胞的氧化还原平衡并抵御氧化应激（福耶（Foyer）和诺克托（Noctor），2009年；科姆列娃（Komleva）等人，2020年；穆巴拉克希娜（Mubarakshina）等人，2010年；鲍里索娃（Borisova）等人，2012年；夸克（Kwak）等人，2003年；斯托亚诺夫斯基（Stoyanovsky）等人，1995年）。然而，研究表明，某些植物营养素，如抗坏血酸和类胡萝卜素，其抗氧化潜力在消化过程中最多可降低50%，从而降低了它们的生物可利用性和保护功效（永（Yong）等人，2023年；建（Jian）等人，2023年）。
目前，用于提高蔬菜产量和品质的方法包括物理化学和生物学方法，如施肥、环境控制、使用抗逆品种以及诱导胁迫耐受性以增强作物的抗逆性（阿尔博纳（Arbona）等人，2008年；巴尔法贡（Balfagón）等人，2022年）。外源施用生物刺激剂已被证明在促进植物生长和增强对胁迫条件的抗性方面具有显著效果（孙（Sun）等人，2024年；张（Zhang）等人，2024年）。常用于诱导抗性的物质包括S-拮抗剂（安田（Yasuda）等人，2008年）、糖类（斯米肯斯（Smeekens）等人，2010年；斯米肯斯（Smeekens），2000年）和肌醇（孙（Sun）等人，2024年；张（Zhang）等人，2023年）。研究表明，适当浓度的外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）可提高番茄的耐低温能力、黄瓜的耐寒能力和生菜的耐盐能力（威勒肯斯（Willekens）等人，1994年）。外源脱落酸（ABA）也有类似现象，它已被证明可增强番茄幼苗的耐旱能力和成熟番茄的耐盐能力（张（Zhang）等人，2022年）。通过在根区施用微生物接种剂、微肥以及精确的水分管理来改善土壤条件，已被证明可提高番茄红素（LYC）和抗坏血酸（AsA）等抗氧化物质的含量（萨吉（Sagi）等人，2002年；巴尔巴加洛（Barbagallo）等人，2013年）。
氢气（H2）是一种无色、无味、无毒且无害的还原性气体。最初，它因其医疗效果而被应用于医学领域，例如清除羟基自由基、和抑制肿瘤（穆佐尔夫-帕内克（Muzolf-Panek）等人，2017年）。富氢水（HRW）是指含有高浓度氢气（H2）的水，具有显著的抗氧化和还原特性，同时污染程度较低。近年来，富氢水在植物研究领域显示出了巨大的潜力，越来越多的证据表明它可用于促进植物种子萌发（大泽（Ohsawa）等人，2007年）、增强对各种非生物胁迫的抗性（徐（Xu）等人，2013年；谢（Xie）等人，2014年；赵（Zhao）等人，2023年）、延缓采后果实的成熟和衰老（姚（Yao）等人，2024年）、保持新鲜度（胡（Hu）等人，2014年；熊（Xiong）等人，2024年）、促进光合色素积累和提高光能利用效率（刘（Liu）等人，2017年），以及改善果实品质和产量（胡（Hu）等人，2021年；赵（Zhao）等人，2023年；何（He）等人，2024年）。研究表明，富氢水可通过刺激抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，增强有氧呼吸并调节活性氧（ROS）水平。这会显著提高抗坏血酸（AsA）和可溶性糖等抗氧化物质的含量，尤其是在番茄、西瓜和黄瓜等作物中（郑（Zheng）等人，2022年；李（Li）等人，2022年）。
探索将富氢水作为一种生态友好且经济高效的方法来提高蔬菜的营养品质，为可持续农业和食品生产系统提供了广阔的前景。研究结果支持了这样一个假设，即低浓度的富氢水可通过刺激抗氧化酶的活性来增强植物的新陈代谢并提高抗氧化防御能力（李（Li）等人，2024年）。
因此，本研究探讨了富氢水促进生菜、黄瓜和番茄早期幼苗生长的机制，以及提高黄瓜和番茄果实中抗氧化物质和维生素C含量、改善果实品质的机制，强调了其对生产者和消费者的益处，并讨论了其在蔬菜生产和果实品质提升方面的未来应用，旨在为设施生产中蔬菜作物的优质高效种植提供可靠依据。